Page 18 - 《精细化工》2020年第9期
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·1732·                            精细化工   FINE CHEMICALS                                 第 37 卷

            泌可溶性代谢物产生的介质来完成，有些微生物会                             中在变形菌门和厚壁菌门。目前，已鉴定的纯培养
            通过初级代谢或者次级代谢产生可溶性介质协助电                             微生物种类有 100 多种，如杆菌、假单胞菌属、红
            子转移    [20] 。理想的介质具有易通过细胞膜、易于从                     玉菌属、希瓦氏菌属、乳球菌属、大肠埃希氏菌属
            电子传递链的电子载体上夺取电子、溶解度好、电                             等，除了这些具有电化学活性的细菌，古细菌及真
            极反应速率高、生物难降解、无毒等特性                    [21] 。典型     菌也被用于 MFCs 的探究中，它们大部分是专性或
            的合成外源性介质包括燃料和金属氧化物，如中性                             者兼性厌氧细菌，少部分为好氧微生物                  [28] 。变形菌
            红、亚甲基蓝、硫堇、麦尔多拉蓝、2-羟基-1,4-萘                         门的微生物多利用鞭毛运动，是目前研究发现数量
            醌以及铁的螯合剂——乙二胺四乙酸，但这些合成                             最多的产电微生物，铜绿假单胞菌是一种弱电菌，
            介质的毒性和不稳定性限制了其在 MFCs 中的应用                  [22] 。  具有胞外电子传递的能力，其释放的吩嗪物质的氧
            自然分泌的介质有吩嗪、奎宁类物质，当可溶性电                             化还原循环提高了其厌氧生存的几率，维持其自身
            子受体耗竭条件下，微生物倾向于通过次生代谢途                             的弱电活性     [29] 。存在于肠道的肠球菌具有代谢功能，
            径释放小相对分子质量的化合物，如绿脓素、2-氨                            可用铁作为电子受体，具有产电的特征                  [30] 。厚壁菌
            基-3-羧基-1,4-萘醌    [23] 。研究表明，铜绿假单胞菌释放               门的产电微生物数量相对较少，它们多属革兰氏阳
            的绿脓素可以显著提升电子传递的效率，而且铜绿假                            性菌，由于其较厚的不导电膜及电子传递机制多为
            单胞菌的存活时间越长，MFCs 的产电性能越好，这                          直接电子传递，使得它们的电化学活性远低于革兰
            与它产生的次生代谢产物吩嗪化合物有关                  [24] 。通常情      氏阴性菌和芽孢杆菌属革兰氏阳性菌，当 MFCs 中
            况下，电子穿梭载体在自然条件下具有可逆性，在阳                            接种来自牛瘤胃中的苏云金杆菌 DRR-1 时可产生较
            极放电过程中重新被氧化，并用于后续电子转移                     [25] 。   小的电位    [31] 。真菌门中的酵母菌应用于 MFCs 中会
                 提高细胞膜的通透性是加速电子穿梭体介导的                          产生微弱的电流，利用细胞外膜的氧化还原酶将电
            微生物胞外电子转移的一个方法，与革兰氏阳性菌                             子传递到电极上。目前发现的古菌类产电微生物数
            相比，革兰氏阴性菌由于其固有的薄膜结构，提高                             量较少，因而将其应用到 MFCs 中的研究也微乎其
            膜透性的机制相对容易些            [26] 。当大肠杆菌受到连续             微。研究发现，甲烷菌可通过细胞外膜色素蛋白、
            的电子放电应力时，其外膜上形成更大的空隙，增                             菌毛将电子传递至胞外，用于甲烷气体的代谢，是
            强内源性电子在细胞膜上的转运，从而实现更有效                             一种直接电子传递机制。表 1 对产电微生物类群进
            的胞外电子转移        [17] 。用壳聚糖、乙二胺四乙酸、聚                 行分类总结，分别介绍了不同产电微生物所属的类
            乙烯亚胺等渗透剂在细菌外膜上穿孔，增加细菌外                             别，及其相关研究报道。
            膜的通透性，可以提高电子穿梭的速度                   [27] 。             产电微生物作为 MFCs 的核心组成部分，其对
                 目前，关于高效产电微生物的电子传递机制的                          MFCs 的产电性能有直接关系，关于产电微生物生
            研究还具有局限性，主要局限于希瓦氏菌和杆菌两                             理特性的研究对加快 MFCs 发展步伐具有重要作
            种产电微生物的电子传递模式，随着产电微生物的                             用。DHAR 等    [43] 利用小型金电极体系改变底物浓度
            种类不断被发现，其他产电微生物的电子传递机制                             的方法，研究了醋酸盐培养基对富地杆菌生物膜阳
            仍需要探索，且产电微生物大多是混合菌，不同种                             极电导率的影响，表明产电微生物分解代谢与生物
            类微生物之间存在相互作用，混合菌的电子传递机                             膜的电导率有关，在稳态电流密度为 1.86 A/m 时，
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            制尚不清楚。相对匮乏的表征方法同样制约电子传                             该生物膜的电导率为 0.48~0.51 mS/cm，且生物膜的
            递机制的研究，在实验研究过程中，生物信息学常                             电导率在短期饥饿状态下并不会变化。地杆菌属的
            用于电子传递机理的研究，通过基因测序，确定微                             微生物为严格厌氧菌，可在电极材料上高度富集，
            生物的群落结构，根据已知的电子传递机制对该系                             维持厌氧的状态，电子可以直接传递到阳极材料上，
            统进行分析。除此之外，应充分利用电化学方法进                             无需外加电子传递介体。CHOI 等              [44] 利用微型微生
            行电子传递方式的探究，分析电化学过程的规律，
                                                               物电化学系统研究了希瓦氏菌 MR-1 生物膜的电化
            如循环伏安法，由于微生物代谢有机物产生电子的
                                                               学性能。测试结果表明，随着生物膜的生长，细胞
            过程包含一系列的可逆及非可逆反应，可通过电极                             外的电子主要通过类核黄素介导的化学物质进行传
            反应的变化规律来分析微生物在固体和溶液界面可
                                                               递，希瓦氏菌 MR-1 在电极上以多层生物膜的状态
            能包含的电子传递机制及物质转移过程。
                                                               附着，呈现厌氧状态，此外，希瓦氏菌为间接电子
            2   产电微生物种类及其应用                                    传递，其自身会分泌电子中介体以提高电子传输的
                                                               效率。LIU 等    [45] 建立了中试规模的微生物燃料电池
                 产电微生物作为 MFCs 重要组成部分，主要集                       耦合厌氧/缺氧/好氧污水处理系统，探究了微生物群
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