Page 13 - 《精细化工》2022年第1期
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第 1 期 曹云刚，等: ε-聚赖氨酸抑菌机制及其在肉类保鲜中的应用 ·3·
浓度依赖效应，浓度越高对生物膜形成的抑制作用 ε-PL 也可通过影响酵母菌的细胞膜结构和功能
越强 [22-23] ；时文静等 [24] 应用结晶紫法研究发现，ε-PL 进而实现抑菌目的。BO 等 [35-36] 和侯颖等 [37] 研究表
可抑制鲍曼不动杆菌（Acinetobacter baumannii）生物 明，不同浓度的 ε-PL 对酿酒酵母菌的抑制程度及机
膜的形成，且随着 ε-PL 浓度的增加，其对生物膜抑 理呈现特异性。高浓度的 ε-PL 能够破坏酿酒酵母菌
制作用增强。 的细胞膜结构，导致细胞死亡；低浓度 ε-PL 则通过
2.2 ε-PL 的抑菌机制 改变酿酒酵母菌细胞膜的通透性，破坏细胞膜的功
目前普遍认为，ε-PL 的抑菌机制是毡毯模型理 能，进而达到对酿酒酵母菌的抑制效果。因此，ε-PL
论，即膜攻击理论，如图 2A 所示。ε-PL 与细胞膜 能够破坏微生物细胞膜的结构，改变其功能性，导
的相互作用属于物理行为，细胞膜因 ε-PL 的作用受 致菌体死亡，最终达到抑菌保鲜的目的。
到损伤，导致菌体细胞死亡。另有研究者提出，ε-PL 2.2.2 抑制能量代谢
会抑制微生物内部能量代谢，进而降低细胞存活率。 糖酵解和三羧酸（TCA）循环是需氧生物体内
还有研究者认为，ε-PL 可引起 DNA 损伤，干扰基 普遍存在的重要代谢途径，是机体代谢所需能量的
因表达，从而引起菌体细胞死亡。 主要来源。ε-PL 能够抑制微生物体内的糖酵解和
TCA 循环，影响其正常代谢过程，进而导致菌体死
亡。邢蓓 [38] 研究表明，在 ε-PL 作用下，金黄色葡萄
球菌糖酵解和 TCA 循环的关键酶（如己糖激酶、顺
乌头酸酶和琥珀酸脱氢酶）的酶活力均不断下降，
且呈浓度依赖效应（图 2B）。蓝蔚青等 [33] 研究发现，
ε-PL 对腐生葡萄球菌 TCA 循环中的苹果酸脱氢酶
及琥珀酸脱氢酶的活性有显著的抑制作用，进而影
响电子传递链与呼吸作用，抑制菌体代谢活力，从
而导致菌体死亡。
2.2.3 诱导 DNA 损伤
ε-PL 能够引起微生物内部的氧化应激反应，导
致胞内重要大分子，如 DNA 发生氧化损伤（图 2C）。
图 2 ε-PL 的抑菌机理 YE 等 [39] 研究发现，经 ε-PL 处理后，大肠杆菌
Fig. 2 Antibacterial mechanism of ε-PL O157:H7 中与氧化应激相关的超氧化物歧化酶基因
2.2.1 破坏细胞膜结构与功能 （sodA）、抗氧化系统调节子（oxyR）表达显著上调；
DNA 损伤反应调节基因（recA）上调，同时阻遏蛋
根据毡毯模型理论，ε-PL 通过静电作用与细胞
白基因（lexA）表达下调，这表明大肠杆菌 O157:H7
膜磷脂头基结合，磷脂头基取代二价阳离子，在细
中 DNA 损伤的反应调节功能可能在 ε-PL 的作用下
胞膜上形成负曲率折叠，使细胞膜破裂，最终导致 [40]
微生物死亡 [25] 。虽然革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌 受损。周祺等 发现，ε-PL 与肠球菌的 DNA 具有
较强的结合作用，可引起 DNA 损伤，进而影响 DNA
的细胞膜结构区别较大，但 ε-PL 均是通过破坏菌体
的复制、转录等过程，最终导致肠球菌死亡。
细胞膜的完整性，进而诱导菌体死亡。大肠杆菌是
一种常见的革兰氏阴性菌 [26-27] ，广泛存在于动植物 3 ε-PL 对肉制品的影响
产品中 [28-30] 。王梓源等 [31] 揭示了 ε-PL 对大肠杆菌的
抑菌机制：ε-PL 通过攻击细胞膜，破坏其完整性， 3.1 ε-PL 对肉制品中微生物的影响
使其正常生命代谢活动受到显著影响，进而导致菌 ε-PL 作用对肉制品中微生物多样性具有重要影
体细胞死亡，从而达到抑菌目的。ZHANG 等 [32] 也 响。侯温甫等 [41] 研究表明，ε-PL 预处理后，草鱼鱼
证实，低浓度的 ε-PL 可以改变大肠杆菌 O157:H7 肉中 不动 杆菌 属（ Acinetobacter ）、 青 枯菌属
（Escherichia coli O157:H7）细胞膜的通透性和功能 （Ralstonia）、嗜冷杆菌属（Psychrobacter）等相对
性，从而导致细胞死亡。蓝蔚青等 [33] 阐释了 ε-PL 对 丰度均有所增加。而金黄杆菌属(Chryseobacterium)、
腐生葡萄球菌的作用机制：ε-PL 能够改变细胞膜的 泛菌属（Pantoea）、考克氏菌属（Kocuria）、假单胞
通透性并使其完整性受损，引起菌体死亡。LI 等 [34] 菌属（Pseudomonas）等相对丰度均有不同程度的下
研究发现，随着 ε-PL 浓度的增加，金黄色葡萄球菌 降，可见 ε-PL 对食品中各种微生物的影响具有特异
的细胞膜受到破坏，细胞内容物渗出加剧，其抑制 性。徐梅等 [42] 研究发现，与空白组相比，在盐焗鸡
作用在前 45 min 尤其显著。 中加入 ε-PL 后，处理组的菌落总数显著降低，表明
